La précision a un prix

Chaque affirmation porte son statut : Établi — corroboré par l’expérience ou l’histoire ; Débattu — cohérent mais non confirmé ; Spéculatif — hypothèse de travail.

Un moteur moléculaire qui avance sans à-coups, une enzyme qui produit toujours à peu près le même nombre de molécules : la régularité a un prix. En 2015, Andre Barato et Udo Seifert en ont proposé la formule — si simple qu’elle tient en une ligne, si générale qu’il a fallu un an pour la démontrer, et quelques années de plus pour trouver où elle cède.

Mesurer la régularité

Tout processus moléculaire qui fonctionne loin de l’équilibre produit quelque chose : des pas, pour un moteur ; des molécules, pour une enzyme ; des molécules d’ATP consommées, pour un cycle d’hydrolyse. Ce produit fluctue. Sur une durée donnée, on n’obtient jamais exactement le même nombre. Établi

Andre Barato et Udo Seifert mesurent cette irrégularité par un seul nombre, l’incertitude relative : l’écart typique du produit rapporté à sa moyenne. Son carré, noté ε², est la variance divisée par le carré de la moyenne. Plus ε est petit, plus le processus est précis. Établi

Dans l’exemple le plus simple qu’ils traitent — une enzyme vue comme une marche aléatoire biaisée, qui fait plus de pas en avant qu’en arrière —, ε² diminue à mesure que le temps passe. On pourrait donc croire que la précision s’obtient gratuitement : il suffirait d’attendre. Établi

Une ligne, et un plancher

Ce n’est pas le cas, parce que la dissipation, elle, s’accumule avec le temps. Barato et Seifert forment le produit de la chaleur dissipée pendant la durée de l’observation par le carré de l’incertitude relative. Dans l’exemple de la marche biaisée, ce produit ne dépend pas de la durée, et il ne descend jamais sous 2 k_BT — deux fois l’unité naturelle d’énergie thermique. Ils proposent que ce plancher vaille en général. Établi

Leur résumé l’énonce sans détour : une incertitude ε exige un coût d’au moins 2 k_BT/ε², indépendamment du temps nécessaire pour produire le résultat. Diviser l’incertitude par dix multiplie donc par cent le coût minimal. Ils y voient un lien universel entre la précision d’une machine moléculaire et le coût de son fonctionnement. Établi

L’article s’intitule Thermodynamic Uncertainty Relation for Biomolecular Processes. Déposé en février 2015 sous la référence arXiv:1502.05944, il est paru dans Physical Review Letters, volume 114, article 158101, le 15 avril 2015. Parmi ses motivations, il cite les moteurs et les pompes moléculaires, et les machineries de transcription et de traduction — celles-là mêmes dont la relecture cinétique assure la fidélité. Établi

Démontré, vérifié, conjecturé

Le statut du résultat de 2015 mérite d’être dit avec précision, parce que les auteurs le disent ainsi. La relation est démontrée près de l’équilibre, en régime de réponse linéaire. Au-delà, elle est démontrée pour les réseaux d’états à un seul cycle. Établi

Pour les réseaux à plusieurs cycles, elle est vérifiée numériquement, sur plusieurs réseaux — l’article en représente six —, avec des taux de transition tirés au hasard sur six ordres de grandeur. Et pour le cas général, loin de l’équilibre, les auteurs écrivent en toutes lettres qu’ils la conjecturent. Établi

Ils précisent aussi quand l’égalité est atteinte : près de l’équilibre, lorsqu’une seule force thermodynamique indépendante entraîne le processus. Le plancher n’est donc pas une abstraction ; il peut être touché. Établi

La preuve, un an plus tard

La conjecture est démontrée en 2016. Todd Gingrich, Jordan Horowitz, Nikolay Perunov et Jeremy England publient dans Physical Review Letters « Dissipation Bounds All Steady-State Current Fluctuations ». Ils y démontrent une borne sur les grandes fluctuations des courants dans les processus de Markov à sauts, arbitrairement loin de l’équilibre ; la relation de Barato et Seifert en sort comme corollaire, pour les petites fluctuations. Établi

Leur résumé donne la portée du résultat : la dissipation continue de jouer un rôle dominant dans la structure des grandes fluctuations, même très loin de l’équilibre. La démonstration couvre les processus de Markov à sauts en régime stationnaire — le cadre même de l’article de 2015. Établi

Là où la relation cède

Une borne démontrée dans un cadre n’est pas garantie hors de ce cadre, et deux travaux publiés en dessinent les frontières. En 2018, Kay Brandner, Taro Hanazato et Keiji Saito étudient le transport balistique de particules entre plusieurs réservoirs. Ils montrent que la borne sur la précision qu’ils obtiennent pour ce transport s’affaiblit nettement en présence d’un champ magnétique qui brise la symétrie par renversement du temps ; et dans des systèmes quantiques loin de l’équilibre, un échange corrélé de particules permet de réduire exponentiellement le coût thermodynamique de la précision. Établi

En 2022, Patrick Pietzonka publie dans Physical Review Letters un article au titre explicite : « Classical Pendulum Clocks Break the Thermodynamic Uncertainty Relation ». La relation avait été démontrée pour les systèmes discrets et pour le mouvement brownien suramorti, où l’inertie ne compte pas. Sa validité avec inertie n’était qu’une conjecture appuyée sur des simulations. Pietzonka la réfute par un contre-exemple : les oscillations d’un oscillateur harmonique sous-amorti, en équilibre thermique, suffisent à briser la relation. Établi

La leçon n’affaiblit pas le résultat de 2015 ; elle le situe. La relation d’incertitude thermodynamique vaut pour des processus stochastiques en régime stationnaire décrits par des sauts entre états — le cadre dans lequel Barato et Seifert décrivent moteurs, pompes et enzymes — et, selon Pietzonka, pour le mouvement brownien sans inertie ; pas pour toute la physique. Débattu

Un instrument de mesure

Une borne inférieure sur la dissipation se lit aussi à l’envers : si l’on mesure la moyenne et la variance d’un courant, on en déduit un minimum pour l’entropie produite, sans connaître le détail du mécanisme. Jordan Horowitz et Todd Gingrich, dans une Perspective publiée par Nature Physics en 2020, résument l’apport de cette famille de relations : elles ont révélé que la dissipation contraint les fluctuations des courants dans les états stationnaires, arbitrairement loin de l’équilibre. Établi

C’est ce qui relie cette relation à deux récits de ce carnet. La méthode de Singh et Proesmans, racontée le 14 septembre, range la relation d’incertitude thermodynamique parmi les techniques d’inférence de la production d’entropie ; ses auteurs notent que la plupart de ces techniques valent pour des systèmes stationnaires, et construisent la leur pour des processus pilotés dans le temps. Ils citent aussi Barato et Seifert parmi les résultats généraux — théorèmes de fluctuation et relations d’incertitude — proposés et vérifiés par l’expérience. Ce carnet a raconté l’un de ces théorèmes de fluctuation, celui de Crooks. Établi

Demain, une méthode de 2024 qui part des mêmes ingrédients — des fluctuations mesurées — et obtient non plus un plancher, mais une valeur. Établi

Ce que la relation dit du vivant

Barato et Seifert ouvrent une question qu’ils présentent comme une perspective, non comme un résultat : savoir si, et comment, cet équilibre entre fluctuations et énergie a guidé l’évolution des réseaux de réactions chimiques dans les êtres vivants. Spéculatif

Leur article la laisse ouverte. Mais elle a changé de forme. Avant 2015, on savait que la précision coûtait ; depuis, on sait, dans un cadre bien délimité, combien elle coûte au minimum. Débattu

La relation d’incertitude thermodynamique est établie pour les processus de Markov à sauts en régime stationnaire : conjecturée en 2015, elle a été démontrée en 2016. Ses limites sont établies elles aussi, par des contre-exemples et des affaiblissements publiés, en régime sous-amorti et en transport balistique, sous champ magnétique ou en régime quantique. Son usage pour estimer la dissipation donne un plancher, dont la qualité dépend du système : elle est débattue au cas par cas. Le rôle de ce compromis dans l’évolution du vivant est une question ouverte, spéculative.